摘要本研究旨在比较牡蛎养殖对法国布列塔尼阿伯贝努瓦河(Aber Benoit)和奥雷河(Rivière d'Auray)河口沉积物中成岩过程和磷循环的影响。我们的结果清楚地显示了牡蛎养殖对沉积物特性（粒度和有机质参数）和磷循环的季节性影响，尤其是在阿伯贝努瓦河。在该地点，孔隙水中硫化物和铁浓度的季节性变化，以及固相中铁结合磷(Fe-P)浓度的变化，突显了从铁还原主导的系统（参考点）向硫酸盐还原主导的系统（牡蛎下方）的转变。这可以部分解释为牡蛎下方活性有机质（即生物沉积物）的增加，其通过硫酸盐进行的矿化导致孔隙水中硫化物浓度升高（高达4，475μmol l??）。反过来，硫化物导致夏季磷酸盐释放增强，因为铁硫化合物（FeS和FeS?）的形成减少了磷酸盐的吸附位点。在阿伯贝努瓦河，溶解态Fe/PO?比值可作为磷酸盐向含JD足球反波胆APP下载水体释放的指标。夏季低的Fe/PO?比值表明磷酸盐向水柱的通量较高（高达47μmol m??h??）。在其他时期，Fe/PO?比值高于2 mol/mol表明磷酸盐通量非常低。相反，在奥雷河，整个区域定期搁浅的大型藻类的出现，明显掩盖了牡蛎养殖对沉积物特性和磷循环的影响，使得Fe/PO?比值作为磷酸盐释放指标的使用更加困难。

引言

目前法国的海水养殖在很大程度上以牡蛎养殖为主。法国牡蛎产量（主要是太平洋牡蛎Crassostrea gigas）每年达13万吨，年营业额接近2500万欧元，使法国成为欧洲领先的生产国。然而，多年来在法国海岸观察到C.gigas的夏季死亡现象。通过一个跨学科网络项目MOREST（2001-2005年）关于法国C.gigas牡蛎夏季死亡事件的研究，初步了解了牡蛎、环境和病原体之间复杂的相互作用（Samain和McCombie 2007）。该项目强调了多种因素的参与，包括牡蛎的遗传和生理状态；病原体的出现；以及环境因素，如温度、高营养条件（控制繁殖强度和细菌感染的易感性）；以及与沉积物的接近程度（Samain和McCombie 2007）。作为最后一个因素的例子，在Marennes-Oléron湾，直接养殖在潮间带沉积物上的“底播”牡蛎的日死亡率显著高于在架子上养殖的“离底”牡蛎（Soletchnik等人，2005；Gagnaire等人，2006）。沉积物可能参与死亡现象的发生，可能是牡蛎养殖活动对沉积物本身影响的间接后果。在牡蛎养殖中，由于不投喂多余食物，其底栖效应似乎远不如网箱养鱼严重（Matijevic等人，2008）。然而，多项研究证明，牡蛎架下方的底质沉积物因粪便和假粪的生物沉积以及淤泥沉降而受到有机物的高度污染（Nugues等人，1996；Mallet等人，2006）。在这种情况下，可能发生高矿化速率，改变生物地球化学循环，促进大量无机营养盐释放到水柱中（Berelson等人，1998）。实际上，当矿化速率高时，JD足球反波胆APP下载气变得匮乏，硫酸盐还原受到刺激，导致硫化物和氨产量增加，已知这些物质对大型生物有毒。此外，缺JD足球反波胆APP下载条件的出现可能通过Fe(III)结合磷的溶解促进磷酸盐释放的增加（Andrieux-Loyer和Aminot 2001；Andrieux-Loyer等人，2008；Anschutz等人，1998；Krom和Berner 1980，1981；Sundby等人，1992）。这种额外释放的磷可能显著增加水中生物可利用磷库，从而改变营养资源。

关于贝类养殖影响的研究尤其集中在氮动态方面（Pietros和Rice，2003；Mazouni，2004；Nizzoli等人，2006）。然而，关于牡蛎养殖对矿化过程以及磷循环相关营养动态（包括颗粒磷形态的赋存形态和溶解态营养盐数据）的影响知之甚少（Anschutz等人，2007）。大多数关于牡蛎养殖对营养盐循环影响的研究主要集中在营养盐通量上（Gaertner-Mazouni等人，2012；Hyun等人，2013）。

本研究旨在评估牡蛎养殖对沉积物特性和营养盐通量的影响，重点关注磷循环，以及这些影响如何随季节和地点而变化。这项研究还为制定牡蛎养殖模型提供了重要数据，这些模型尚未充分描述贝类养殖场对底栖营养盐通量的影响（Giles等人，2006）。

材料与方法

1.1研究地点描述

采样在法国两个牡蛎养殖高度发达的河口进行（图1A，B）：(1)阿伯贝努瓦河下游（4°36'W和48°36'N）和(2)奥雷河口附近的一个牡蛎养殖场（Fort Espagnol）（2°58'W和47°36'N）。

阿伯贝努瓦河（图1B1；表1）是一个长31公里的河口，流域面积140平方公里，位于菲尼斯泰尔省（布列塔尼）西北部。春季平均水流为0.418 m?s??，但由于潮差大，该地点受到强海流影响（高达1.3 m s??），盐度范围为24至34（PSS78）。零潮位水深为14米。以畜牧业为主的人类活动导致有机物、富含硝酸盐的肥料，有时还有农药中等程度地排放到阿伯贝努瓦河中。牡蛎总养殖面积（250公顷）位于阿伯贝努瓦河（38公顷）、阿伯瓦克河（Aber Wrac'h）及其之间区域。2008年之前，没有发生过夏季死亡现象，温度从未达到19°C。

奥雷河河口区域（图1B2；表1）长56.4公里，代表南布列塔尼莫尔比昂湾（Gulf of Morbihan）的西部。它受到人类活动的影响，主要是流域面积800平方公里内的农业活动，围绕两条主要河流：洛赫河（Loch）和萨尔河（Sal）。这些河流汇入奥雷河，洛赫河平均流量为2.99 m?s??，萨尔河流量约为其一半。潮汐流导致海湾50%的水体每10天（20次潮汐）更新一次，并产生高达0.4 m s??的流速。在奥雷河下游用于牡蛎养殖的区域（1，635公顷），盐度变化范围为27至35（PSS78）。零潮位水深为20米。自该现象开始以来，牡蛎死亡几乎每年都发生，特别是因为夏季温度超过19°C。

由于浮游植物水华的存在，这两个地点都非常适合养殖牡蛎。

阿伯贝努瓦河的沉积物是灰砂质泥，而奥雷河的沉积物是黑砂质泥。

在每个地点，实验在一个受牡蛎养殖影响的站点（牡蛎站点）进行季节性周期观测，并与另一个不受其直接影响（参考站点，距牡蛎站点30米）的站点进行比较。然而，由于整个奥雷河都受到大型绿藻生长的困扰，无法找到一个没有这些大型藻类的参考站点。

牡蛎站点和参考站点在大潮低潮期间有60-70%的时间被淹没，即露出水面。太平洋牡蛎C.gigas被养殖在放置在50厘米高架子上的网袋中，每个采样点都有。